Plantelivet på Fanø's klitheder
Hvordan ser hedens buske ud?
Spalteåbning, stoma, lille åbning i overhuden på grønne plantedele, dvs. blade og stængler. Gennem spalteåbningerne står plantens intercellularrum i forbindelse med den omgivende luft.
Spalteåbningen omfatter spalten og de to læbeceller, som omgiver den. Læbecellerne regulerer spaltens åbningsgrad, således at planten kan optage den nødvendige kuldioxid til fotosyntesen, samtidig med at den mister mindst muligt vand i form af vanddamp. Spalteåbningens åbningsgrad er under indflydelse af en række indre og ydre faktorer som plantehormoner, lys, kuldioxidkoncentration, temperatur og især vandforhold. Spalterne åbner sædvanligvis i lys og lukker i mørke. Åbning sker, når vandindholdet og dermed saftspændingen (turgortrykket) stiger i læbecellerne, som følge af at koncentrationen af kalium-, klorid- og malationer stiger. Spalterne lukker igen, når ionkoncentrationerne og dermed turgortryk og vandindhold derefter falder.
Spalteåbninger findes især på blade, hvor antallet kan være meget stort, fx 12.000 pr. cm2 på undersiden af blade af tobak. De kan findes på begge bladsider, men hos de fleste planter findes spalteåbninger kun på undersiden. Hos flydeblade, fx åkande, findes de kun på oversiden, således at de ikke tilstoppes af vand. Vandplanter med undervandsblade har ingen spalteåbninger. Hos tørkeplanter ligger spalteåbningerne ofte indsænkede i forhold til bladoverfladen for at mindske vandtabet, mens de på blade fra en fugtig regnskov ofte er hævet over bladoverfladen for at øge fordampningen og dermed vand- og iongennemstrømningen. Spalteåbninger kan også fungere som hydatoder, der udskiller vand og konstant er åbne.
Læbecellerne afviger fra de øvrige overhudsceller ved deres form og deres indhold af kloroplaster. Op til læbecellerne findes ofte en eller flere biceller, der også afviger i størrelse og form fra de øvrige overhudsceller. Spalteåbninger opdeles i typer på grundlag af læbecellernes form og bicellernes antal og placering.
Spalteåbningstyperne har vist sig at have systematisk betydning. Mest iøjnefaldende er forskellen mellem græsbladenes læbeceller, der har form som håndvægte, og normaltypen med nyreformede læbeceller, som er mest udbredt. Spalteåbningstyperne er blevet brugt til at klassificere fossilt materiale, fordi spalteåbninger ofte er velbevarede, evt. som aftryk
.
Bladbygningen
De såkaldte stedsegrønne arter har en ejendommelig og interessant bladbygning. Denne har fået navn efter slægten Erica (klokkelyng). Man taler om ericoide blade.
Disse har udviklet sig fra en normal bladtype med en mod lyset vendende rygside og en bugside, der vender nedad og hvor spalteåbningerne sidder. Hos de ericoide blade er bladranden eller vævsområder nær randen bøjet tilbage, således at den hud, der har alle spalteåbningerne kommer til at ligge i en indsænkning. Klokkelyng har en kraftig tilbagebøjning. Hos hedelyng ligger spalteåbningerne i en lille hårklædt fure. Endelig har revling nok den mest udtalt ericoide blad. Her er nemlig indsænkningen blevet næsten lukket. Kun en hårklædt hårspalte fører ind til en hulhed, hvori spalteåbningerne udmunder. Spalten ses som en hvid stribe på undersiden.
Man mener, at indsænkningen af spalteåbninger i en relativ vindstille hulhed nedsætter fordampningen (transpirationen) fra bladet. Utvivlsomt kan denne indsænkning også have anden betydning – fx vil spalteåbningerne i regnvejr næppe kunne tilstoppes med vand, for vandet vil nok ikke kunne væde bladundersiden og slet ikke hos revling og hedelyng, hvor hårene vil spærre for vanddråber.
Transpirationen
Men selv om indsænkningen må antages at nedsætte transpirationen, må man ikke tro, at hedebuskenes transpiration er lille. Den ville dog nok være meget større, hvis spalteåbningerne ikke var beskyttede. I denne forbindelse er det af en vis interesse, at revling – den plante, der har det mest udprægede ericoide blad – åbenbart har relativ lav transpiration.
Torne
Tornene hos engelsk visse er grentorne, og i parentes bemærket er det dværggrene, der omdannes til torne. Disse sidder lige over normale grene, der bærer blade og eventuelt blomster. Dette vil sige at engelsk visse i hvert bladhjørne kan fostre to skud lige over hinanden, hvoraf det øverste altid bliver en torn.
Rødderne
Af betydning for deres økologi og forekomst er især, at de fleste dværgbuske på klitheden har rødder, der samarbejder med svampehyfer (mycorrhiza).
Mycorrhiza findes hos alle arter af lyng og bøllefamilien, hos revling samt hos flere af hedens urter, fx. Blåtop, katteskæg og klokke-ensian. Det drejer sig om såkaldt endetrof mycorrhiza: svampens hyfer trænger ind i en del af værtsplantens rodbarkceller, hvor de laver små ”nøgler” eller klumper, der før eller senere opløses (fordøjes) af værtsplanten.
Man har spekuleret meget over dette samlivs betydning for værtsplanten, og mange forsøg har været udført, men en fuld forståelse har man ikke. Det er givet, at svampehyferne erstatter rodhårene. De kryber vidt omkring og kan bedre end plantens rødder alene hente vand og opløste salte i et større jordområde.
Måske kan de medvirke til, at nedbryde humusstoffer i moren, men det er højst usikkert, om svampen gennem optagelse af luftens frie kvælstof kan tilføre værtsplanten tilstrækkeligt kvælstof for dens vækst. En ting er imidlertid givet: kimplanter af hedens dværgbuske gror ofte bedre, når man inficerer dem med svampehyfer.
Vegetativ formering
Med hensyn til vegetativ formering – altså formering der ikke skyldes frø – er der store og vigtige forskelle. Tyttebær, blåbær, pors og mosebøllle har vandret krybende jordstængler der rundt omkring sender skud op i lyset. Revling, melbærris og tranebær sender krybende rodslående skud hen over jordoverfladen, kun lokkelyng, enebær, gyvel og vissearterne har ingen effektiv vegetativ formering. De må klare sig ved frøudsæd alene.
Frø
Med hensyn til frugtformer og spredning af frøet er der fire typer. Bærlignende stenfrugter hos revling og melbær, bær hos mosebølle, tranebær, tyttebær og blåbær. Disse frugter spredes især af fugle. Kapsler med små frø og vindspredning findes hos hedelyng, klokkelyng og rosmarinlyng. Endelig er der bælge med ret store frø hos gyvel og vissearterne. Disse frø spredes ikke med vinden, men gyvelens bælge springer op og slynger frøet et stykke væk.
Hedelyngens tusinder af små frø spredes især af efterårsstormene. Der ligge nok en million frø på hver kvadratmeter hedejord.
Der hvor hedelyngen vokser dannes to lag af planter over hinanden ligesom i en skov. Lyngbuskene danner det øvre lag mod lyset svarende til træerne i skoven, mos og lav danner en slags skovbund, neden under. Sådan er det i en kraftig dværgbuskhede. Men i klitterne ser man fx revlingen krybe rundt i lavtæppet uden at skygge på det. Ligesom på træstammer kan der sidde epifyter på lyngkvistene. Den vigtigste epifyt er oppustet skållav, Parmelia physodes.
Oppustet skållav
Andre laver som Kreneleret Bægerlav kan også vokse på og ved lynggrenene.
Mange lyngheder er meget ensartede, lyngplante ved lyngplante. Andre er brogede med flere dværgbuske, der danner en miniaturblandskov. I atter andre åbner miniaturblandskoven sig, så der opstår en slags lysninger. I hvert fald ser man ikke så sjældent dværgbuskvegetation være fuld af platter med græs, lav og mos; flere små plantesamfund er vævet sammen til en vegetationsmosaik.
Jordbunden
Lyngens døde planter danner et surt lag af humus. Når regnvandet siver herigennem, bliver vandet surt og kan udvaske mineralforbindelserne i jordlagene under humuslaget. I århundredes løb vil denne udveksling ske så grundigt, at jordlaget omdannes til et gråligt lag af næsten renvaskede sandskorn, det såkaldte blegsand. Længere nede i jorden udfældes mineraler og humusstoffer i et lag af al, der kan blive så hårdt, at det klinger som sten, når man slår på klumperne. Almindeligvis kan man dog med besvær grave eller hugge sig gennem allaget ned til den upåvirkede mineraljord.
Fra: Plantesamfund, Gyldendals grønne håndbøger, 1977.